Die Bildung von Adventivwurzeln (AR) ist ein komplexer Entwicklungsprozess, der von einer Vielzahl endogener und umweltbedingter Faktoren gesteuert wird. Basierend auf fossilen Beweisen und genomischer Phylogenie könnte die AR-Bildung als Standardzustand von Pflanzenwurzeln angesehen werden, der sich wahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander entwickelt hat.
Die Anwendung von Sequenzierungstechniken der nächsten Generation und bioinformatischen Analysen auf Nichtmodellpflanzen bietet neue Ansätze zur Identifizierung von Genen, die möglicherweise an der AR-Bildung in mehreren Spezies beteiligt sind. Jüngste Ergebnisse haben gezeigt, dass die Regulierung der durch Sprosse übertragenen AR-Bildung in Monokotylen eine adaptive Reaktion auf Nährstoff- und Wassermangel ist, die die Nahrungssuche im Mutterboden verbessert und die Pflanzenleistung verbessert.
Eine Hierarchie von Transkriptionsfaktoren, die für die AR-Initiierung erforderlich sind, wurde aus genetischen Studien identifiziert. und die jüngsten Ergebnisse hoben die Schlüsselbeteiligung einer zusätzlichen Regulation durch microRNAs hervor. Hier diskutieren wir unser derzeitiges Verständnis der AR-Bildung als Reaktion auf bestimmte Umweltbelastungen wie Nährstoffmangel, Trockenheit oder Staunässe, um Belege für die Integration des Hormon-Übersprechens zu liefern, das für die Aktivierung wurzelkompetenter Zellen in adulten Geweben erforderlich ist Die ARs entwickeln sich.
Abschließende Bemerkungen
Basierend auf dem Fossilienbestand und den phylogenetischen Befunden schlagen wir die AR-Bildung als Standardzustand der Wurzelentwicklung in Pflanzen vor. Neuere molekulare Ansätze unter Verwendung verschiedener Spezies führten zur Identifizierung einiger der konservierten Genregulationsnetzwerke, die an den frühen Schritten der AR-Bildung beteiligt waren.
Das Grundmodul für die AR-Initiierung besteht aus einer Hierarchie von Transkriptionsfaktoren der ARF- und WOX-Familien, die stromabwärts lokaler Auxin-Gradienten wirken und wiederum die Aktivität von LBD- und AP2 / ERF-Transkriptionsfaktoren regulieren. Die nachgeschaltete Regulation führt zu einer Veränderung der endogenen Hormonhomöostase, insbesondere der von Auxin und Cytokininen, die die Signalübertragung zur Reaktivierung residenter Wurzelstammzellen verstärkt, wahrscheinlich durch Kontrolle der lokalen ROS-Konzentration. Die Umweltinformationen werden dann durch zusätzliche hormonelle Regulation (Ethylen, ABA und JA) und miRNA-Regulation in diese Entwicklungsmodule integriert.
Trotz aller jüngsten Fortschritte auf diesem Gebiet ist wenig über die molekularen Mechanismen bekannt, die die frühe Spezifikation residenter Stammzellen in adulten Geweben steuern, und über die Signale, die sie in einem Ruhezustand halten, bis ihre Neuprogrammierung für die AR-Initiierung erforderlich ist.